（原标题：How mammoths competed with other animals and lost）

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在700万前到450万年前之间，许多犀牛、剑齿虎和其他动物，甚至是小熊猫，都在美国田纳西州东北部的格雷化石遗址(Gray Fossil Site)留下了化石骨骼。但是，与该遗址最大的发现相比，这些化石依然显得相形见绌。科学家们在这里发现了近500万年前的乳齿象骨架，几乎完美无暇。东田纳西州立大学古生物学家克里斯·维嘉（Chris Widga）说：“这真是太棒了。”

图1：哥伦比亚长毛象(Mammuthus columbi)、美洲乳齿象(Mammut americanum)以及嵌齿象(Cuvieronius)都属于史前大象群体，它们曾在北美和欧亚大陆，直到最后一个冰河时代灭绝

这头远古巨兽被称为厄尼（Ernie），它的体型十分巨大，在2015年被发现后不久，科学家认为其生前体重可达16吨。它的名字来自于音乐家田纳西·厄尼·福特（Tennessee Ernie Ford）。后来研究人员把这头乳齿象的体重估算降到了10.5吨，但名字被保留了下来。

厄尼仍然是迄今在北美发现的最大乳齿象，现代平均重达6吨的非洲大象与其相比，就像是个侏儒。今年10月份，研究人员在阿尔布开克召开的脊椎动物古生物学会会议上报告说，在今年冬天之前，挖掘人员将挖掘厄尼的剩余骨骼，以期将这头古老巨兽重新组合起来。厄尼是曾经在地球上游荡的远古大象中一个分支。科学家们在整个北半球发现了乳齿象及其亲属猛犸象的遗骸，它们包括被埋在阿拉斯加永久冻土层的巨大象牙，还有西伯利亚的木乃伊化猛犸幼象。

图2：这些足骨来自于名为厄尼的乳齿象，它的肩高为3.2米，是北美发现的最高乳齿象

现在，研究人员正将这些零散的发现整合起来，形成了一幅关于猛犸象和乳齿象生命与死亡的更清晰画卷。科学家们正在探索这些巨型食草动物在陆地上漫步时所吃的食物，以及随着气候变化以及冰河时代（大约在11700年前）的结束，它们是如何与包括人类在内的其他动物竞争生存资源的。

这些谜团的线索在于古老的牙齿和骨骼上。北美乳齿象牙齿上的小划痕表明，它们根据所处环境的不同，吃草、树枝和其他植物，食物的多样化令人吃惊。最近一项对欧洲猛犸象骨骼化学成分的分析显示，随着气候变暖，这些动物可能在食物来源不断减少的困境中挣扎，这可能加速了猛犸象的灭亡。

目前已经发现的已知猛犸象和人类共存遗址中，可以看出早期的美洲大陆人类是如何聚集在一起猎杀猛犸象的，以及他们如何最大限度地利用这种巨大动物的肉来养活自己的。科学家们希望更好地了解灭绝大象在古代生态系统中的作用。加拿大麦克马斯特大学的遗传学家和人类学家亨德里克·波因纳（Hendrik Poinar）指出：“在人类到来之前以及之后，这些大型草食动物是如何应对气候变化的？这些大象的适应能力有多强？”

这些答案甚至可以帮助生物学家获得更多经验教训，以帮助现代大象应对栖息地萎缩和狩猎压力上升的问题。

图3：图中（上部）是现代非洲大象的下腿骨，与田纳西乳齿象厄尼的下腿骨化石相比显得异常纤细

区域差异

在过去的2500万年中，大约有12种猛犸象和乳齿象物种在全球不同时期、不同地域分布。在最后一个冰河时代（更新世末期）结束前，大部分物种也都消失了。其中最著名的就是长毛猛犸象(Mammuthus prigenius)，它出现的时间相对较晚，大约在35万年前，在北美、欧洲和亚洲生存了足够长的时间，甚至曾与早期人类共存。这种大象的长毛和向上翘起的獠牙使它成为冰河时代的标志性物种，曾与剑齿虎、穴居熊和其他已经灭绝的动物共同漫步在北方草原上。

北美洲还有哥伦比亚长毛象(Mammuthus columbi)，它们大约在100万年前出现，体型比长毛象更大，毛发也比长毛象少。它的足迹远达南美和中美洲，甚至在新墨西哥州的白沙国家纪念碑等地方留下了清晰的足迹。那里的公园管理员研究了巨大的“践踏地”，那里曾经有成群的哥伦比亚猛犸在大地上踩踏轰鸣。

第三种已经灭绝的大象近亲是乳齿象，包括美洲乳齿象(Mammut americanum)。乳齿象通常比猛犸象体型更小，身体更长，体重也更重。维嘉解释称：“我们通常认为猛犸是更新世时期的庞然大物，以它们的体重来看，它们又长又瘦，身体很高。相比之下，乳齿象则显得有些矮胖。”

图4：乳齿象的牙齿(上图)有锋利的尖头，非常适合磨碎木本材料，如树枝和树叶。而长毛象的牙齿比较平，以便更好地磨碎青草

要区分猛犸象和乳齿象，先要从牙齿开始。乳齿象的牙齿有锥形的尖端，不像猛犸象的牙齿又宽又平。这表明，乳齿象会啃咬更多的树枝、树干以及多叶的东西，而不是像猛犸象那样在牙齿之间磨食青草。有了详细的牙科研究数据，研究人员对这些动物的饮食有了更深入的了解。

美国范德比尔特大学古生物学家格雷戈里·史密斯（Gregory Smith）和拉里萨·德桑提斯（Larisa DeSantis）最近与俄亥俄州肯特州立大学古生物学家杰里米·格林（Jeremy Green）合作。他们观察象牙磨损的模式，比如坚果或橡果留下的小坑，以及草叶留下的细长划痕。研究人员对来自北美各地的65只乳齿象化石进行了研究，它们生活在5.1万年前到1.1万年前。

研究结果显示，乳齿象群之间所吃植物有很大不同，这取决于它们生活的地点。在佛罗里达州，这些牙齿表明乳齿象始终在咀嚼相对较软的物质，可能是柏树的精致尖端。在密苏里州，乳齿象吃较硬的物质，如种子和树皮。而在纽约，他们咀嚼针叶和细枝。去年发表在《古地理学、古气候学、古生态学》上的一篇文章，报道了这一关于乳齿象饮食的罕见研究，表明乳齿象具有很强的适应能力。至少，这些乳齿象在迁徙过程中能够灵活地改变食物来源。

10月份，史密斯在阿尔布开克会议上报告说，另一个冰河时代的大象亲近适应能力却不够强，即生活在北美和南美的嵌齿象(包括厄尼)。这种大象比猛犸象和乳齿象都小，体型和高矮更像现代大象。早期美洲人曾猎杀嵌齿象，但早在人类到来之前，这种生物就已经开始减少了。

嵌齿象的灭绝令人感到惊讶，因为它们几乎可以吃任何植物，包括树木和青草。理论上，这些动物应该能够适应任何食物来源。然而，当猛犸象和乳齿象迁移到嵌齿象的地盘，以及气候变化挤压了更多可用资源时，嵌齿象显然无法应对这些竞争和压力。

为了找出原因，史密斯比较了猛犸象、乳齿象和嵌齿象的牙齿磨损模式和其他证据，这些大象都曾经生活在墨西哥湾沿岸的德克萨斯州和佛罗里达州平原上。史密斯发现，从大约180万年前开始，嵌齿象从吃草转变为食用更广泛的食物。但是猛犸象此前已经习惯吃草，乳齿象则更擅长吃木本植物。史密斯说，嵌齿象无法与其他大象竞争。

最终，嵌齿象开始从栖息地消失。只有少数物种在最后一次灭绝之前存活，也就是大约11000年前。

相互竞争?

在大西洋的另一边，面对气候变化，一场类似的资源争夺战也开始了。不过，这一次，猛犸象需要和马竞争。动物牙齿和骨骼中的化学线索显示了元素或同位素的变化，这些元素或同位素是针对食用特定植物或肉类的。某些植物元素的原子核中含有额外的中子，这种区别反映在食用这些植物的动物骨骼的同位素构成上。食肉动物保留了被它们吃掉的食草动物的记录。

与其他草食动物相比，猛犸象骨骼中拥有不同寻常的同位素。即使与同一地区的马和其他食草动物相比，它们的骨骼中氮-15的同位素含量通常更高。这可能是因为猛犸象更喜欢吃成熟和干燥的草类，这些草类的氮-15含量比更嫩、更绿的草类要高，而大多数食草动物更喜欢嫩草。

但是有一个地方，猛犸象骨骼中没有显示出高水平的氮-15迹象，即乌克兰的Mezhyrich遗址，那里以其由猛犸骨骼制成的史前小屋而闻名。与猛犸象的典型特征相比，Mezhyrich遗址猛犸象骨骼中的氮-15含量要少得多。德国图宾根大学生物地球化学家多萝西·德鲁克（Dorothée Drucker）说:“对我来说，这是一种全新而不寻常的东西。”

为了找到其中的原因，德鲁克和同事最近研究了Mezhyrich附近其他地点的猛犸象骨骼。所有这些骨骼都可以追溯到大约18000年到17000年前，当时的地球正在逐渐变暖。研究显示，这些骨骼中氮-15水平也非常低。研究人员在论文中指出，事实上，这些骨骼中氮-15含量低到与同时在附近发现的同一时期的马骨类似。

这表明，猛犸象并不是吃了富含氮-15的草。相反，显然是某种因素迫使它们有了新的选择。也许是气候变化改变了长毛象栖息地的植被类型，将丰富多样的草原变成了生产力较低的灌木丛。在17000年前到13800年前，猛犸象还不得不与其他食草动物(如马)竞争这种不太受欢迎的食物，这可能是压到它们的最后稻草。

图5：用猛犸象骨头建造的小屋，展示了早期人类是如何依赖这些动物来满足日常生活需要的。在许多地方，人类的猎杀导致了大象的灭绝

当然，气候变化并不是唯一让猛犸象和乳齿象感到压力的因素，因为最后的冰河时代即将结束。数千年来，人们在欧洲和亚洲北部猎杀猛犸象，这可能导致了猛犸象数量的逐渐减少。在北美地区，猛犸象数量减少来得更为突然。猛犸象和乳齿象在没有主要食肉动物的情况下生存了几十万年甚至更久。然而在16000年前，人类穿过西伯利亚大陆桥来到阿拉斯加，带来了如何使用长矛杀死这些巨大野兽的知识。

几十年来，科学家们一直在争论，人类的猎杀与气候和其他环境变化之间的关系，以及它们在多大程度上导致了北美猛犸象和乳齿象的灭绝。怀俄明大学的考古学家托德·苏洛威尔（Todd Surovell）说，证据主要指向人类。他说:“人类来到了一个充满大型天真动物的大陆。猛犸象很容易捕杀，几乎就像一群牛。”

贪婪的食客

图6：在38000年前到33000年前，生活在克里米亚地区有三类人吃猛犸象和其他肉类，这是由他们骨骼中独特的氮值所决定的

苏洛威尔研究的考古遗址中，有许多人类屠杀猛犸象、乳齿象或嵌齿象的现象。过去几年里，苏洛威尔和同事们一直在怀俄明州东部挖掘一个名为拉普雷勒(La Prele)的遗址，那里有12900年历史，它是北美已知的约15个“屠杀点”之一。该遗址于1986年首次被发现，出土了猛犸象的部分化石和许多石器。

2014年，苏洛威尔及其团队偶然发现了“考古金矿”。在拓宽距离1986年发现遗址12米的道路时，一名队员的铲子碰到了一件巨大的石头工艺品，这可能是用来切割的工具。苏洛威尔说:“突然之间，这个遗址就被扩展了很多。”从那以后，研究人员发现了一个戏剧性的故事，即早期猎人是如何围绕在猎物周围聚居的。

猛犸象的骨头标记着动物的位置，附近有一连串的火坑，人们在那里安营扎寨，进行屠宰。在营火附近还有许多家庭工艺品，如骨针和骨珠，这表明几个家庭甚至整个村庄都暂时安定下来，以方便猎杀猛犸象。苏洛威尔说:“我们一直希望能找到与动物有关的露营地，但这只是我们第二次从考古学角度上在北美发现这种东西。”

对于较小的动物来说，猎人可能会把猎物切碎，然后把肉带回营地。但对于重达10吨的猛犸象来说，这几乎是不可能的。相反，人们“把他们的营地搬到了猛犸象附近。”苏洛威尔在各种小型考古会议上展示了拉普雷勒遗址的发现。基于在那里发现的文物数量，苏洛威尔认为人们可能会在猎物周围待上一周的时间，一边大吃大喝，一边晒肉。

毫无疑问，人类猎食猛犸象。德鲁克等人在早期欧洲人的骨骼中发现了高含量的氮-15，这表明这些人从猛犸肉中提取了大量蛋白质。许多专家说，最终，猛犸象和乳齿象的灭绝可能是由于人类猎杀和气候变化的共同作用，而这种情况在全球范围内是不同的。不同的大象物种在不同的时间、不同的地点繁衍，它们大部分消失在大约11000年前，那时北方大冰原消退，气温逐渐上升，只有几个孤立的兽群又延续了几千年。

直到5600年前，在阿拉斯加阿留申群岛北部的圣保罗岛上，一群长毛猛犸象依然在那里挣扎生存。当岛上的湖泊干涸时，这些动物可能因此灭绝。在西伯利亚附近的弗兰格尔岛上，另一群猛犸象一直坚持到4000年前。在那里，基因研究表明，这些生物最终死于过多的近亲繁殖。

当这些最后的幸存者灭绝后，猛犸象的谱系即被终结。但了解它们的命运可能有助于研究人员帮助现代大象。在亚洲和非洲，大象正面临着与猛犸象和乳齿象很久以前同样的压力。气候变化正在重塑这片土地，人类正在猎杀大象并破坏它们的栖息地。史密斯说：“过去的经验教训可能会帮助环保人士想出新的方法来帮助大象生存，化石记录可以告诉我们过去在类似情况下发生了什么。我希望对古代生态学有更好的了解，以便能让我们应对未来的挑战。”

加拿大麦克马斯特大学的遗传学家和人类学家波因纳对此表示同意。他与研究生埃米尔·卡尔平斯基（Emil Karpinski）正在对乳齿象的DNA进行最大规模分析。他们从北半球收集了100多个样本。研究人员希望展示乳齿象的数量是如何随时间推移增加和减少的，以及这些变化与气候变化和人类狩猎之间的关系。

波因纳表示:“人类在过去物种灭绝中扮演了重要的角色，而且就在我们说话的时候，人类也在这么做，这并不令人震惊。但如果我们要让物种独立生存，那么气候变化会如何影响它们适应气候变化的能力呢？”当答案出现的时候，也许我们会知道，今天的大象需要哪些帮助才能生存下去。